Direct assessment of competitive ability and defoliation tolerance in perennial grasses

Abstract

Stipa clarazii is a dominant, late-seral perennial grass species under exclosure or lightly grazed rangelands in semiarid Argentina, whereas S. tenuis and S. ambigua are earlier-seral perennial tussock grasses. Recent studies have demonstrated that late-seral species are more competitive and can have either similar or greater herbivory tolerance than earlier-seral species. We hyphothesized that (1) tolerance to defoliation is greater on defoliated plants of S. clarazii than on those of S. tenuis and S. ambigua, (2) competitive ability is greater in S. clarazii than in S. tenuis and S. ambigua when plants remain undefoliated or are exposed to a comparable defoliation intensity, and (3) competitive ability decreases in S. clarazii when this species is selectively defoliated within a non-defoliated, nearby neighbourhood of S. tenuis or S. ambigua. The study objectives included obtaining a direct measure of competitive ability and defoliation tolerance in the three perennial grasses when they grew either in isolation or in different neighbourhoods and were exposed to various defoliation patterns in the field. In 1998, two parallel studies were conducted within a 2-yr-old field exclosure during one growing season. In one study, responses were evaluated on either defoliated or undefoliated plants of all three species without neighbours. In a second experiment, four types of neighborhoods were selected such that a central (target) plant of one species was surrounded by five neighboring plants of a different species. Three different defoliation patterns were imposed on each neighbourhood type. Results led to acceptance of the first and second and rejection of the third hypothesis. When plants grew without nearby neighbours, greater growth rates for height, dry matter production and end-of-season daughter tiller production per parent tiller in S. clarazii relative to S. tenuis and S. ambigua contributed to greater regrowth in S. clarazii. Amounts of 15N atom excess were always greater in S. clarazii than in S. tenuis and S. ambigua independently of neighbourhood type and pattern of defoliation. However, uptake of 15N was similar in S. clarazii to that in S. tenuis or S. ambigua when S. clarazii was selectively defoliated within a non-defoliated, nearby neighbourhood of any of the other two species. Selective herbivory of S. clarazii, rather than factors associated with its competitive ability and defoliation tolerance, were found to be the major determinant driving its replacement by earlier-seral, less desirable perennial grasses in rangelands of central Argentina.

Stipa clarazii est une graminée de transition vivace tardive mais dominante dans les exclos ou les grands parcours peu fréquentés des régions semi-arides de l’Argentine, où les vivaces de transition S. tenuis et S. ambigua peuplent plus hâtivement les buttes de tourbe. Des études récentes indiquent que les espèces de transition tardives sont plus compétitives et tolèrent autant ou mieux les herbivores que les espèces de transition plus précoces. Les auteurs ont formulé les hypothèses suivantes : (1) les plants de S. clarazii défoliés tolèrent plus la défoliation que ceux de S. tenuis et de S. ambigua; (2) S. clarazii est plus compétitive que les deux autres espèces quand ses plants ne sont pas défoliés ou sont exposés à une défoliation analogue; (3) la compétitivité de S. clarazii diminue quand on défolie cette espèce de manière sélective près de peuplements de S. tenuis et de S. amgigua. L’étude devait servir à mesurer directement la compétitivité et la tolérance à la défoliation des trois graminées vivaces, cultivées en isolement ou dans des milieux différents puis exposées à divers modes de défoliation observés sur le terrain. En 1998, les auteurs ont tenu deux études parallèles sur un champ de deux ans exclos durant la période végé- tative. Dans la première, ils ont évalué la réaction des plants défoliés et normaux des trois espèces en l’absence de plantes voisines. Dans la seconde, ils ont sélectionné quatre types d’environnement, de telle sorte que les plantes d’une espèce (cible) était entourée de cinq plants d’une espèce différente. Trois modes de défoliation ont ensuite été appliqués à chaque environnement. Les résultats ont amené les auteurs à retenir les deux premières hypothèses et à rejeter la troisième. Quand les plantes poussent sans voisin immédiat, un meilleur taux de croissance relatif pour la hauteur, une plus forte production de matière sèche et un plus grand nombre de talles filles en fin de saison concourent à une meilleure repousse de S. clarazii, comparativement à S. tenuis et à S. ambigua. La proportion d’atomes 15N en excé- dent était toujours plus élevée chez S. clarazii que chez les deux autres espèces, sans égard au type d’environnement ou au mode de défoliation. L’absorption du 15N chez S. clarazii était néanmoins semblable à celle observée chez S. tenuis ou S. ambigua quand on défolie sélectivement S. clarazii dans un peuplement non défolié d’une des deux autres espèces. On doit surtout la substitution de S. clarazii par des graminées vivaces de transition plus hâtives et moins désirables dans les grands parcours de l’Argentine à un broutage sélectif plutôt qu’à d’autres facteurs comme la compétitivité et la tolérance à la défoliation de l’espèce.