The brachiopod Kvania, a biostratigraphic marker across the Cambrian-Ordovician boundary in Andean Gondwana

Abstract

El braquiópodo plectortoideo Kvania está ampliamente distribuido en el Cámbrico Superior y Ordovícico Inferior de la cuenca Andina Central del noroeste de Argentina y suroeste de Bolivia. En esta contribución, la especie Kvania lariensis Benedetto es reportada por primera vez en el área de la quebrada de Humahuaca de la cordillera Oriental del noroeste argentino. El material estudiado proviene del Miembro Alfarcito de la Formación Santa Rosita (Grupo Santa Victoria) del Tremadociano temprano (Tr1). Kvania lariensis está presente en diferentes localidades del altiplano-puna y de la cordillera Oriental de Bolivia y Argentina, por lo que se propone a esta especie como un marcador bioestratigráfico para el Ordovícico más temprano de la cuenca Andina Central. Sobre la base de la hipótesis filogenética del linaje Protorthisina-Kvania-Gondwanorthis, se reconoce un esquema cuadripartito de filozonas a través del límite Cámbrico-Ordovícico. Kvania primigenia, el miembro basal del linaje, ocurre simultáneamente con Parabolina (Neoparabolina) frequens argentina en difentes localidades, por lo que es propuesto aquí como marcador bioestratigráfico para el Furongiano Superior (Piso 10). La base del Tremadociano Inferior (intervalo Tr1) es indicada por la primera aparición de Kvania lariensis, la cual es aproximadamente equivalente en edad a la biozona de Jujuyaspis keideli, mientras que la especie descendiente Kvania azulpampensis lo es respecto de la biozona de Kainella andina. Gondwanorthis calderensis calderensis, la subespecie más derivada del lineaje, indica la parte superior del Tremadociano Inferior (Tr1) y es equivalente a la biozona de Kainella meridionalis. Los especímenes de Kvania lariensis colectados en el Miembro Alfarcito proveen información adicional sobre su variabilidad fenotípica y confirman la tendencia al incremento del número de costillas durante la ontogenia de la especie. También se corrobora que el linaje en su conjunto experimentó un definida tendencia evolutiva hacia el incremento del tamaño de las valvas y del número total de costillas.

The plectorthoid brachiopod Kvania is widely distributed in Upper Cambrian and Lower Ordovician rocks of the Central Andean basin of northwestern Argentina and southwestern Bolivia. In this contribution, Kvania lariensis Benedetto is reported for the first time in the Eastern Cordillera (Quebrada de Humahuaca area) of northwestern Argentina. Studied material comes from the Alfarcito Member of the Santa Rosita Formation (Santa Victoria Group) of well constrained earliest Tremadocian age (Tr1). The presence of Kvania lariensis in different localities of the Altiplano-Puna region and the Eastern Cordillera of Bolivia and Argentina allows proposing this species as a reliable biostratigraphic marker for the lowermost Ordovician of the region. On the basis of the phylogenetic hypothesis supporting the Protorthisina-Kvania-Gondwanorthis lineage, four phylozones are recognized across the Cambrian-Ordovician boundary. The basal member of the lineage is Kvania primigenia, which co-occurs with Parabolina (Neoparabolina) frequens argentina, is proposed here as a biostratigraphic marker for the upper Furongian (Stage 10). The base of the time slice Tr1 is indicated by the first appearance of Kvania lariensis, which is almost time-equivalent to the Jujuyaspis keideli trilobite biozone, whereas the descendent species Kvania azulpampensis is almost coeval with the Kainella andina trilobite biozone. Gondwanorthis calderensis calderensis, a more derived member of the lineage, indicates the upper part of the lower Tremadocian (Tr1), and is equivalent to the Kainella meridionalis trilobite biozone. The specimens of Kvania lariensis from the Alfarcito Member provide additional information about its phenotypic variablity, confirming the trend of increasing costellae number through ontogeny observed in the type material, and also corroborate that the lineage as a whole experienced a defined evolutionary trend to increasing both shell size and costellae number.