La anatomía de la raíz como evidencia filogenética para los helechos Cheilanthoides (Pteridaceae)

Abstract

Introducción y Objetivos: A nuestra hipótesis sobre las relaciones evolutivas de los helechos cheilanthoides, fundamentada en datos moleculares, y parcialmente por datos morfológicos y reproductivos, aquí se suma un estudio de la anatomía de la raíz en los géneros de la subfamilia con presencia en América del Sur. M&M: Se analizaron anatómicamente caracteres radiculares en 48 especies sudamericanas representando los 12 géneros de Cheilanthoideae con presencia en América del Sur. Para el análisis anatómico y caracterización de los tejidos se aplicaron técnicas de histología vegetal. Se identificaron caracteres con posible valor diagnóstico y se mapearon sobre una filogenia molecular de Cheilanthoideae basada en tres marcadores plastidiales (rbcL, trnL-F y rps4). Resultados: El carácter “tipo de corteza radicular” mostró una distribución de estados que se ajustó a los principales clados o géneros de la filogenia de la subfamilia. El estado corteza homogénea resultó plesiomórfico para Cheilanthoideae, mientras que el estado corteza heterogénea habría sido adquirido por algunos géneros del clado hemionitoide: Hemionitis y los géneros del clado Adiantopsis-Doryopteris (excepto Mineirella). Adicionalmente, discutimos el rol de los diferentes tejidos en la mecánica de las raíces de este grupo. Conclusiones: El carácter “tipo de corteza” podría contribuir a la caracterización de géneros y la asignación genérica de especies confusas en la clasificación de Cheilanthoideae. Sin embargo es necesaria la resolución completa de las relaciones filogenéticas dentro del clado hemionitoide en la filogenia global de la subfamilia.

Background and aims: To our hypothesis on the evolutionary relationships of Cheilanthoid ferns, based on molecular data and partially on morphological and reproductive data, we add here a study of root anatomy in the genera of the subfamily occurring in South America. M&M: Root characters were analyzed anatomically in 48 South American species representing the 12 genera of Cheilanthoideae occurring in South America. Techniques of plant histology were used for anatomical analysis and tissue characterization. Characters with possible diagnostic value were identified and mapped on a molecular phylogeny of Cheilanthoideae based on three plastidial markers (rbcL, trnL-F and rps4). Results: The character “type of root cortex” showed a distribution of states that fit to the major clades or genera in the phylogeny of the subfamily. The homogeneous cortex state was plesiomorphic for Cheilanthoideae, whereas the heterogeneous cortex state was acquired by some genera of the hemionitoid clade: Hemionitis and the genera of the Adiantopsis-Doryopteris clade (except Mineirella). In addition, we discuss the role of different tissues in the root mechanics of this group. Conclusions: The character “type of root cortex” could contribute to the characterization of genera and the generic assignment of confusing species in the classification of Cheilanthoideae. However, the complete resolution of the relationship of hemionitds clade in the global phylogeny of the subfamily is necessary.