Evolución morfológica del sacrourostilo de anuros pípidos

Abstract

Los pípidos constituyen un grupo de ranascompletamente acuáticas con un rico registro fósil quese remonta al Cretácico medio1. Actualmente el grupocomprende 34 especies pertenecientes a tres cladosdistintivos, Xenopodinae, Pipa e Hymenochirini, losdos últimos conformando Pipinae1. Su esqueleto,incluyendo el sacrourostilo, presenta numerosaspeculiaridades que los distingue del resto de losanuros, muchas de las cuales han sido consideradasnovedades evolutivas del grupo2. En el presenteestudio aportamos evidencia que pone en duda sucarácter sinapomórfico para Pipidae.Se digitalizaron 22 especies pertenecientes a los tresclados de pípidos vivientes y a su grupo hermano, másalgunas formas fósiles de pipimorfos, varias del grupocorona Pipidae1. El aspecto dorsal del sacro secapturó mediante ocho landmarks en 2 dimensiones.Se realizó un análisis de Procrustes y se construyó unfilomorfoespacio en MorphoJ3 a partir del análisis decomponentes principales (PCA) de la componentesimétrica de la conformación, con los ancestrosestimados por squared-change parsimony sobre unatopología restricta1. Se evaluó la presencia de señalfilogenética y el nivel de homoplasia siguiendo aKlingenberg y Gidaszewski4. Para estimar los diversosíndices (CI, RI) se obtuvo la topología óptima porparsimonia en TNT5. Los patrones de evoluciónmorfológica se evaluaron comparando puntualmentelos ancestros de Xenopodinae y Pipinae.El filomorfoespacio muestra a los tres clados depípidos vivientes ocupan regiones discretas delmorfoespacio (Figura), sugiriendo la existencia deseñal filogenética en la conformación del sacrourostilo,posteriormente corroborado por la prueba de señalfilogenética (p < 0.0001) y por los índices estimados(CI=0.369; RI=0.885). Por otra parte, los pípidosvivientes ocupan un dominio (hacia valores negativosdel PC1) separado del de pipimorfos fósiles (valorespositivos del PC1), los cuales a pesar de ser enalgunos casos parte del grupo corona ocupan undominio más cercano al grupo hermano de Pipidae(Figura). Este patrón destaca que existe homoplasia yque los cambios que condujeron a la morfología actualse dieron posteriormente a la diversificación tempranadel grupo corona. Esto contrasta con ideas previassobre la evolución del grupo2. Además, elfilomorfoespacio muestra a los ancestros de Pipinae yXenopodinae vivientes relativamente próximos entre síy distantes de las formas fósiles de los respectivosgrupos troncales. La comparación directa entre dichosancestros evidencia cierto paralelismo en lastrayectorias fenotípicas de ambos linajes de pípidosactuales, aunque Pipinae muestra una mayor cantidadde cambio desde la condición ancestral. Este patrón,dado que el grupo habría estado siempre ligado almismo tipo de ambientes, reflejaría adaptación a lavida acuática.La conformación del sacrourostilo muestraconsiderable homoplasia entre los linajes de pípidosvivientes y cierto paralelismo en su evolución, posteriora la diversificación temprana del grupo.