Re-evaluating cranial pathways of the internal carotid artery in Notoungulata (Mammalia, Panperissodactyla)

Abstract

On the basis of selected osteological markers, Patterson (1936) identified two pathways (here designated A and B) along which the internal carotid artery in notoungulates was said to travel in order to enter the skull and supply the brain. The existence of these pathways, at least as Patterson defined them, has been disputed but no substantive alternatives have been proposed. Using comparative embryological and morphological evidence based on conditions in extant mammals, we find that pathway A (intratympanic) is not supported. Pathway B (enclosed extratympanic) is supportable, but as far as is now known applies only to a small number of notoungulate taxa. On the basis of new evidence, we propose another route, pathway C, briefly mentioned by Scott (1912) but subsequently ignored, that may apply to the majority of notoungulates. In pathway C (unenclosed extratympanic) the internal carotid passed directly into the endocranium via a naturally unossified area of the basicranium, the piriform fenestra, rather than coursing through or alongside the middle ear in a canal. The absence of a separate, bony carotid foramen on the basicranium's ventral surface may explain the hesitancy of previous workers to consider this routing. There is no evidence that the function of the internal carotid artery was supplanted by another vessel (e.g., external carotid artery) in any notoungulate. Conditions in other major clades of South American native ungulates are poorly investigated, but some clearly differed from notoungulates in carotid patterning, pointing to the existence of substantial intertaxon disparities.

Sobre la base de indicadores osteológicos, Patterson (1936) reconoció dos circuitos (aquí designados A y B) del supuesto recorrido de la arteria carótida interna en los notoungulados para ingresar al cráneo e irrigar el cerebro. La existencia de estos circuitos, al menos como fueron definidos por Patterson, ha sido cuestionada, aunque no existen en la literatura alternativas viables. Utilizando la embriología comparativa y la evidencia morfológica de los mamíferos vivientes, entendemos que el circuito A (intratimpánico) no está sustentado. El circuito B (extratimpánico confinado) es plausible, pero de acuerdo a nuestra revisión, se aplica únicamente a un número reducido de taxa de notoungulados. Sobre la base de la nueva evidencia, proponemos otro circuito (C), brevemente mencionado por Scott (1912), pero luego ignorado, que podría aplicarse a la mayoría de los notoungulados. En el circuito C (extratimpánico no-confinado), la carótida interna ingresa al endocráneo a través de un espacio sin osificación, la fenestra piriforme, en vez de atravesar el oído medio o pasar por un canal próximo a este. La ausencia de un foramen carotídeo delimitado por osificación en la superficie ventral del basicráneo podría explicar la vacilación de los investigadores previos de considerar esta ruta. No hay evidencia de que la función de la arteria carótida interna fuera reemplazada por otro vaso sanguíneo (e.g., arteria carótida externa) en ningún notoungulado. La condición de otros clados mayores de ungulados nativos sudamericanos está menos explorada, aunque algunos difieren claramente de los notoungulados en su patrón carotídeo, sugiriendo la existencia de una disparidad morfológica importante.