Aprendizaje espacial en anfibios: alternancia y discriminación de incentivos en el sapo terrestre Rhinella Arenarum

Abstract

La habilidad para localizar fuentes de alimento, agua y refugio es un factor clave para la supervivencia de los anfibios. El aprendizaje de reglas asociadas con la alternancia para lograr esta navegación espacial es un procedimiento ampliamente utilizado en las neurociencias para el estudio de procesos cognitivos. Esta estrategia ha sido reportada en mamíferos y aves, pero no ha sido observada aun en anfibios. Por otro lado, sus adaptaciones fisiológicas al ambiente hacen de los anfibios un grupo relevante en el estudio del aprendizaje por incentivos utilizando soluciones salinas como reforzadores. Objetivos: Utilizar al sapo terrestre Rhinella arenarum como modelo de vertebrado filogenéticamente antiguo en busca de mecanismos de aprendizaje primitivos, potencialmente presentes en ancestros comunes con los mamíferos. Resultados previos indican que los anfibios pueden adquirir la habilidad de orientarse en el espacio ejecutando una respuesta fija de giro en un laberinto en cruz, pero se desconoce si son capaces de aprender una regla de alternancia de giros. Tampoco sabemos si son capaces de distinguir leves diferencias en la calidad del refuerzo y si esto afecta la dinámica del aprendizaje. Metodología: Conociendo la relevancia del agua en la biología de los anfibios, se utilizaron sujetos parcialmente deshidratados a los que se les ofreció acceso a agua o soluciones salinas de baja concentración como reforzador (la calidad del refuerzo fue manipulada ajustando la concentración de una solución de NaCl). En el primer experimento se entrenaron 10 sapos macho adultos utilizando un laberinto en T donde debían encontrar una pileta con agua deionizada (recompensa). Los animales fueron entrenados por 20 sesiones diarias (3 ensayos por sesión). Los sujetos del grupo Experimental debían seguir una regla de alternancia simple de giro (entre izquierda y derecha en los sucesivos ensayos) para encontrar la pileta reforzada, en tanto que para los animales del grupo Control la pileta reforzada estaba aleatoriamente ubicada en cualquier brazo. En una segunda tanda experimental se evaluó una clave visual asociada a distintas soluciones salinas. Primero, se probó la discriminación entre una solución 250mM NaCl (recompensa de magnitud pequeña) y agua deionizada. Luego, entre una solución 250mM vs. no reforzamiento (pileta sin acceso a agua). Finalmente, a estos últimos animales se les administró una prueba de adaptación a la solución 250mM en condición inescapable. Resultados: El primer experimento mostró diferencias en las estrategias de los sujetos experimentales, comparados con los sujetos controles, revelando diferencias significativas en el número de ensayos con alternancia (en relación con los que había persistencia). Los sujetos controles mostraron una persistencia espontanea. Los resultados de los experimentos donde se probaron discriminaciones mostraron que: (i) no hubo diferencias significativas entre grupos usando agua deionizada y una solución 250mM NaCl; (ii) tampoco se observaron diferencias al utilizar la solución 250mM vs. no reforzamiento. Sin embargo, la prueba posterior de adaptación a una solución 250mM reveló que los sujetos ganaban peso (es decir, funcionaba como una recompensa). Discusión: Con respecto a la habilidad de alternancia, a pesar de que los resultados son promisorios, se necesitan más estudios para confirmar su presencia en anfibios. Para probar la habilidad para la diferenciación de la calidad del refuerzo (diferencia de incentivo) se necesita un estudio practicando una adaptación a la solución de baja calidad antes del registro (estudio actualmente en curso). Esto apoyaría la hipótesis de que la exposición previa a la solución salina es necesaria para generar las adaptaciones fisiológicas a fin de transformar esa solución en una recompensa y lograr el posterior proceso de aprendizaje. De esta forma, los estudios en anfibios están contribuyendo a entender los orígenes evolutivos de la habilidad de alternancia y la discriminación de incentivos.