Molecular Phylogeny of Axonopus (Poaceae, Panicoideae, Paspaleae): Monophyly, Synapomorphies, and Taxonomic Implications for Infrageneric Classification and Species Complexes

Abstract

El género Axonopus P. Beauv. comprende aproximadamente 90 especies, en su mayoría distribuidas en el Nuevo Mundo, caracterizadas por sus espiguillas en posición invertida (i.e., con el dorso de la gluma superior y de la lema superior alejados del raquis). El género fue dividido, sobre la base de caracteres morfológicos, en cuatro secciones, cinco series y tres subseries. Análisis filogenéticos previos, basados en un muestreo limitado de especies señalan a Axonopus como un género monofilético. En el presente estudio se aumentó el número de especies muestreadas (46 especies en el árbol combinado) y se incluyeron cuatro regiones del ADN (ETS, ITS, trnL-F y ndhF). Los análisis, para probar la monofilia de Axonopus y de sus categorías infragenéricas en uso, fueron basados en máxima parsimonia, máxima verosimilitud e inferencia Bayesiana. Además, se mapearon 45 caracteres morfológicos a fin de inferir autapomorfías para las especies, sinapomorfías para el género y los clados obtenidos. Los resultados confirmaron a Axonopus como un género monofilético sólo cuando Centrochloa Swallen y Ophiochloa Filg., Davidse & Zuloaga están incluidos dentro de sus límites. Los análisis también corroboraron que, a excepción de la seccion Lappagopsis, las categorías infragenéricas previas reconocidas para el género son artificiales. Veintiún estados de carácter se identificaron como autapomorfias potenciales; dos fueron reconstruidos como posibles sinapomorfias para Axonopus, mientras que 12 fueron reconstruidos como posibles sinapomorfias para clados específicos dentro del género. Análisis moleculares adicionales, que incluyen la secuenciación de genes nucleares no vinculados, son necesarios para proponer una clasificación filogenética robusta para el género.

Axonopus P. Beauv. comprises nearly 90, mostly New World, species characterized by having spikelets with the inverse position (i.e., the backs of the upper glume and the upper lemma turned away from the rachis). The genus has been divided into four sections, five series, and three subseries, based exclusively on morphological features. Previous phylogenetic analyses based on a limited sampling of species showed Axonopus to be a monophyletic genus. In this study we increased the number of species sampled (46 species in the combined tree) and sequenced four DNA regions (external transcribed spacer [ETS], internal transcribed spacer [ITS], trnL-F, and ndhF).We tested the monophyly of Axonopus and its traditional infrageneric categories using parsimony, likelihood, and Bayesian inference. Additionally, we performed ancestral character state reconstructions of 45 morphological characters to infer autapomorphies of the species and synapomorphies for the genus and clades. Our findings confirmed Axonopus as a monophyletic genus only when Centrochloa Swallen and Ophiochloa Filg., Davidse & Zuloaga are included within it. Our analyses also showed that, with the exception of section Lappagopsis, infrageneric categories from previous classifications of the genus are artificial. Twenty-one morphological character states were identified as potential autapomorphies; two were reconstructed as potential synapomorphies for Axonopus, whereas 12 were reconstructed as potential synapomorphies for specific clades within the genus. Further molecular analyses, including sequencing of unlinked nuclear genes, are needed in order to reach a robust phylogenetic classification of the genus.