Gross stomach morphology in akodontine rodents (Cricetidae: Sigmodontinae: Akodontini): a reappraisal of its significance in a phylogenetic context

Abstract

Akodontini, the second largest tribe within sigmodontine rodents, encompasses several stomach morphologies. This is striking because most sigmodontine groups of comparable taxonomic rank are very conservative in this respect. Based on extensive sampling of newly dissected specimens (213 stomachs representing 36 species), as well as published examples, covering almost all akodontine living genera (15 of 16), we undertook a reappraisal of the gross morphology of this organ. We then mapped this information, together with gallbladder occurrence, in a refined multilocus molecular phylogeny of the tribe. We surveyed three different configurations of stomachs in akodontines, according to the degree of development and location of the glandular epithelium; in addition, two minor variations of one of these types were described. Of the five major clades that integrate Akodontini, four are characterized by a single stomach morphology, while one clade exhibits two morphologies. Mapping stomach type on the phylogeny recovered two configurations for the most recent ancestor of Akodontini. A revised survey of gallbladder evidence also revealed overlooked congruencies. The observed stomach diversity and its arrangement in the phylogeny, along with additional morphological characters and the genetic diversity among the main clades, supports the necessity of changes in the current classification of the tribe. Recognition of subtribes or partitioning of Akodontini into several additional tribes of equal rank could be suitable options.

Akodontini, la segunda mayor tribu de los roedores sigmodontinos, presenta varias morfologías de estómago. Esto es extraño porque la mayor parte de los grupos comparables de sigmodontinos son muy conservadores en este aspecto. Sobre la base de una extensa muestra de nuevos especímenes diseccionados (213 estómagos representando 36 especies), como así también de ejemplos publicados, abarcando la casi totalidad de los géneros vivientes de akodontinos (15 de 16), efectuamos una re-evaluación de la anatomía gruesa de este órgano. Luego, mapeamos esta información, conjuntamente con la ocurrencia de vesícula biliar, en una filogenia molecular multilocus refinada para la tribu. Detectamos tres configuraciones diferentes de estómagos en akodontinos, de acuerdo con el grado de desarrollo y localización del epitelio glandular; adicionalmente, fueron descriptas dos variantes menores de estos tipos. De los cinco clados principales recobrados en Akodontini, cuatro están caracterizados por una única configuración de morfología del estómago y uno exhibe dos morfologías. Las reconstrucciones de los caracteres asociados al estómago sobre la filogenia concuerdan en recuperar dos configuraciones en el ancestro más reciente de Akodontini. Una revisión de la evidencia de la vesícula biliar también reveló congruencias hasta ahora inadvertidas. La diversidad estomacal observada y su disposición en la filogenia junto con otros caracteres morfológicos, más la diversidad genética entre los clados principales, sugieren la necesidad de cambios en la clasificación vigente de la tribu. El reconocimiento de subtribus o la partición de los Akodontini en varias unidades de rango tribal podrían ser opciones adecuadas.