Size fractionation, chemotaxonomic groups and bio-optical properties of phytoplankton along a transect from the Mediterranean Sea to the SW Atlantic Ocean Sdena

Abstract

Durante la campaña TransPEGASO, realizada a lo largo de un transecto a través del Océano Atlántico que cubrió siete provincias biogeográficas, desde el mar de Alborán (Mediterráneo SO) hasta la Plataforma Patagónica, se estudiaron las relaciones entre la estructura de la comunidad fitoplanctónica y las propiedades bio-ópticas del agua. La composición del fito-plancton en muestras de agua entera y de dos fracciones de tamaño (<3 y ≥3 μm) obtenidas por filtración se caracterizó por medio de análisis de pigmentos por HPLC (de high-performanceliquid chromatographyy), seguido de la aplicación del algoritmo CHEMTAX. Además, se llevaron a cabo determinaciones de citometría de flujo y observaciones microscópicas, y el estudio se complementó con mediciones de absorción de material particulado y materia orgánica disuelta coloreada (CDOM, de coloured dissolved organic matter). La distribución de la clorofila a (Chl a) entre las diversas clases de tamaño obtenidas mediante fil-tración fraccionada (SFF, de size-fractionated filtration) se comparó con las distribuciones derivadas de los algoritmos desarro-llados por Vidussi et al. (2001) y Uitz et al. (2006) (VU), y por Hirata et al. (2011) (HI). Las siete provincias atravesadas por el transecto podían clasificarse en un grupo oligotrófico, con Chl a <0.25 mg m–3, que comprende el Atlántico tropical y subtropical (incluida la provincia costera de Canarias) y un grupo eutrófico (Chl a >0.5 mg m–3) con una sola muestra mediterránea (MEDI) y las de la plataforma patagónica, en el sudoeste del Atlántico (SWAS). Según CHEMTAX, los taxones más importantes en el Atlántico tropical y subtropical fueron Prochlorococcus, haptofitos y Synechoccoccus, mientras que las provincias MEDI y SWAS estuvieron dominadas por diatomeas y haptofitos. Tanto los algoritmos VU como los HI, que se basan en la composición de pigmentos o en la concentración de Chl a, predijeron para SWAS una alta proporción de nano y microfitoplancton, mientras que la SFF indicó un dominio de la clase de tamaño <3 μm. Por otra parte, los resultados de CHEMTAX indicaron que, en promedio, la contribución de las diatomeas era importante en esta provincia. Sin embargo, en varias estaciones de SWAS para las que CHEMTAX estimaba una elevada contribución de diatomeas, las observaciones microscópicas encontraron solamente escasas concentraciones de células de diatomeas de tamaño nano- o microplanctónico. Esta discrepancia parece deberse a la presencia, confirmada por microscopía electrónica de barrido, de pequeñas células (<3 μm) de la diatomea Minidiscus sp. y de Parmales (un grupo que comparte la composición pigmentaria con las diatomeas). Estos hallazgos advierten contra una asigna-ción rutinaria de los pigmentos de las diatomeas a la clase de tamaño de microplancton. La absorción total (sin contar la propia del agua) en la columna de agua estuvo dominada por CDOM. En promedio, la contribución de la absorción de fitoplancton para las diferentes provincias osciló de 19.3% en MEDI a 45.7% en SWAS y 47% en la provincia del Atlántico Tropical Occidental (WTRA). La absorción del fitoplancton por unidad de Chl a [aph*(443), m2 mg–1] fue menor en MEDI y SWAS que en las provincias oligotróficas. aph*(443) se correlacionó negativamente con el primer componente derivado de un aná-lisis de los componentes principales basado en la concentración de los pigmentos más importantes y no se correlacionó con indicadores de la estructura de tamaños de la comunidad fitoplanctónica tales como la proporción de Chl a en la clase <3 μm o un índice de tamaño (SI) derivado de la distribución de clases de tamaño obtenida mediante el algoritmo VU. Estas obser-vaciones indican que la variabilidad observada en aph*(443) se relacionaba principalmente con diferencias en la composición pigmentaria y posiblemente también con procesos de fotoaclimatación del fitoplancton, y que cualquier efecto de empaqueta-miento debido al tamaño de las células quedaba probablemente enmascarado por otros factores. Este último resultado puede estar relacionado con una influencia relativamente pequeña del tamaño dentro del estrecho rango de concentraciones de Chl a considerado en nuestro estudio (todas eran ≤2.4 mg m–3).

The relationships between the structure of the phytoplankton community and the bio-optical properties of surface waters were studied during the TransPEGASO cruise along a transect across the Atlantic Ocean that covered seven biogeographical provinces, from the Alborán Sea (SW Mediterranean) to the Patagonian Shelf. We characterized the composition of the phytoplankton community by means of high-performance liquid chromatography and CHEMTAX pigment analyses applied to whole water and two filtration size classes (<3 and ≥3 µm), flow cytometric determinations and microscopic observations. Additionally, the study was complemented by measurements of the absorption of particulate matter and coloured dissolved organic matter (CDOM). The size class distribution of the chlorophyll a (Chl a) obtained from the size-fractionated filtration (SFF) was compared with that resulting from the diagnostic pigment algorithms (VU) developed by Vidussi et al. (2001) and Uitz et al. (2006), and the total Chl a–based expressions (HI) of Hirata et al. (2011). The seven provinces crossed by the transect could be divided into an oligotrophic group with Chl a<0.25 mg m–3 comprising the tropical and subtropical Atlantic (including the Canary Current Coastal Province), and a eutrophic group (Chl a >0.5 mg m–3) with a single Mediterranean (MEDI) sample and those from the southwestern Atlantic Shelf (SWAS). According to CHEMTAX, the most important taxa in the tropical and subtropical Atlantic were Prochlorococcus, haptophytes and Synechoccoccus, while the MEDI and SWAS were dominated by diatoms and haptophytes. Both the VU and HI algorithms, which are based on pigment composition or Chl a concentration, predicted for SWAS a high proportion of nano-and microphytoplankton, while the SFF indicated dominance of the <3 µm size class. In addition, the CHEMTAX results indicated a high average diatom contribution in this province. However, at several SWAS stations with relatively high values of diatom Chl a estimated by CHEMTAX, the microscopic observations found only small concentrations of nano-or microplankton-sized cells. This discrepancy appeared to be due to the presence, confirmed by scanning electron microscopy, of picoplankton-sized cells of the diatom Minidiscus sp. and of Parmales (a group sharing the pigment composition with the diatoms). These findings caution against a routine assignment of diatom pigments to the microplankton size class. The total non-water absorption in the water column was dominated by CDOM. The average contribution of phytoplankton absorption for the different provinces ranged from 19.3% in the MEDI to 45.7% in the SWAS and 47% in the western tropical Atlantic (WTRA). The Chl a–specific phytoplankton absorption [aph *(443), m2 mg–1 ] was lower in the MEDI and SWAS than in the oligotrophic provinces. aph *(443) was negatively correlated with the first principal component derived from a principal component analysis based on the concentration of the main pigments and was not correlated with indicators of phytoplankton community size structure such as the proportion of Chl a in the <3 µm class or a size index derived from the VU size class distribution. These findings indicate that the variability observed in aph *(443) was mainly related to differences in pigment composition and possibly to photoacclimation processes, and that any package effects due to cell size were probably masked by other factors, an outcome that may be related to the relatively small influence of size within the narrow range of Chl a concentrations (all ≤2.4 mg m–3) considered in our study.