Rol del ganado vacuno doméstico como modelador de la dinámica de los bosques montanos subtropicales (yungas)

Abstract

Los ungulados constituyen uno de los principales factores bióticos queinfluyen en la estructura y la diversidad de las comunidades de plantas, y en lasfunciones de la mayoría de los ecosistemas terrestres. En particular, el ganadodoméstico constituye actualmente el uso de la tierra global más extendido,ocupando 25% de la superficie terrestre. La actividad ganadera en losecosistemas boscosos de los paises en vías de desarrollo, consiste mayormenteen liberar el ganado vacuno en los bosques sin suplementos alimenticios y conescaso manejo. Los bosques subtropicales nublados de Argentina (Yungas)tienen una larga historia de ramoneo por ganado vacuno doméstico (~400 años).La evidencia disponible a la fecha sobre el impacto del ganado doméstico en lasYungas es escasa, enfocada en unas pocas especies, y sin referencia del nivelde abundancia animal. Por lo tanto son necesarios estudios que incluyan toda lacomunidad arbórea y que controlen por el factor de abundancia de ganado. Porello, este estudio tiene como objetivo general determinar el rol del ganado vacunodoméstico como agente de disturbio capaz de alterar la regeneración de lasespecies arbóreas de las Yungas. En esta tesis, se evaluó, por un lado, larelación entre la abundancia, riqueza y estructura de los renovales arbóreos enfunción de un gradiente de abundancia relativa de ganado, y por el otro, secuantificó el efecto a corto plazo de la exclusión del ganado mediante lainstalación de clausuras. Adicionalmente, con el objetivo de ubicar a esta tesisen un contexto regional más amplio, se realizó una revisión bibliográfica de lasinvestigaciones publicadas en Argentina, Chile y Uruguay. Por una cuestión deorden lógico, este objetivo constituye el Capítulo 2 de esta tesis.En el trabajo de revisión bibliográfica (Capítulo 2), se identificaron losefectos del ganado sobre diferentes variables ecológicas, según el impacto en laconservación del ecosistema. Se compiló una base de datos de 220 casos (127publicaciones). Un número reducido de ecosistemas forestales (BosquePatagónico, Chaco y Monte) concentró ~87% de los casos de estudio. Se realizóun análisis jerárquico de conglomerados (AJC) para agrupar los casos basadosen los efectos del ganado, las variables ecológicas y los ecosistemas. El AJCreportó que los efectos negativos (~66% de los casos) para las variables deResumen4vegetación se dieron principalmente en el Bosque Patagónico y el Chaco, losefectos positivos (~17%) principalmente en el Monte, y los efectos neutros(~17%) para las variables relacionadas con la fauna y la Sabana Uruguaya. Losefectos de ramoneo del ganado en los bosques del sur de Sudamérica no sonhomogéneos y dependen del ecosistema forestal considerado, así como delatributo forestal medido.Para comprender el efecto de las diferentes abundancias ganaderasexistentes en la región de Yungas sobre la composición, abundancia y riquezade renovales de especies de árboles, así como también sobre la complejidadestructural del sotobosque (Capítulo 3), se realizó un relevamiento de lacomposición arbórea (adultos y renovales) en 25 sitios ubicados en las provinciasde Jujuy y Salta. Para las diferentes abundancias de ganado se consideró ungradiente (baja, media y alta) generado a partir de un análisis de conglomeradode tres variables locales de uso animal (bosteos, intensidad e incidencia deramoneo) y una variable regional (densidad de ganando). La composición entreadultos y renovales resultó ser diferente, la composición de adultos se asoció alas diferentes abundancias de ganado, sin embargo la de renovales no lo hizo.El ganado explicó 9% de la variación en la composición de renovales. A bajasabundancias de ganado se encontraron especies de crecimiento lento y a altasabundancias de ganado se encontraron especies con estructuras de defensa yhojas pequeñas. El ramoneo sobre las especies depende del índice pionero, lafenología y el método de dispersión de semillas. De las diferentes variables dela regeneración evaluadas, sólo la altura de los renovales mostró diferencias,siendo menor ante abundancias relativas de ganado altas. Por lo que, no seencontraron diferencias marcadas en la regeneración, según las variablesmedidas, de la comunidad arbórea para las diferentes abundancias relativas deganado.Con el fin de evaluar los cambios de corto plazo en la composición,abundancia, riqueza, altura, reclutamiento y mortalidad de renovales de árbolesbajo situaciones contrastantes de abundancias de ganado, se realizó unexperimento de exclusión de ganado en cinco clausuras y sus respectivoscontroles, relevados semestralmente durante dos años (Capítulo 4). Losresultados no muestran cambios en la abundancia y composición de losResumen5renovales arbóreos luego de dos años de excluir el ganado. Sin embargo, laexclusión del ganado produjo un aumento en la altura y mayor reclutamiento derenovales.Contrario a lo esperado, la mayor parte de los resultados de esta tesissugieren que las diferentes abundancias de ganado doméstico en las Yungasposeen un efecto similar sobre la abundancia y riqueza de renovales arbóreos.Sin embargo, sí tendría un rol preponderante en afectar la estructura de laregeneración arbórea al inhibir el crecimiento en altura y disminuir elreclutamiento de renovales como se observó en la relativamente rápidarespuesta ecológica a dos años de excluir el ganado. Podría ser posible que laausencia de diferencias en los atributos de la regeneración medidos para lasdiferentes abundancias de ganado se deba a cambios en la abundancia deganado en el tiempo, por lo que lo medido en un tiempo determinado no siemprese corresponde con la presencia e intensidad del disturbio.Para finalizar se proponen, a continuación, algunas líneas prioritarias deinvestigación futura en relación al ganado y la conservación de estos bosques: i)planificar esquemas de monitoreo de mediano y largo plazo para entender conmás detalle los efectos de la herbivoría y uso del ganado vacuno sobre ladiversidad y dinámica del bosque, integrando la dinámica anual y latrashumancia que hace el ganado en el gradiente altitudinal; ii) mejorar losmétodos de estimación de la abundancia ganadera; iii) estudiar la tasa degerminación y el establecimiento de plántulas de árboles, así como el rolpotencial de dispersión del ganado; iv) Obtener información sobre laproductividad forestal de las Yungas para poder comparar las respuestas de lasplantas a los herbívoros a través de un rango de productividad vegetal.

Ungulates are one of the major biotic factors influencing the structure and diversity of plant communities and the functions of most terrestrial ecosystems. In particular, domestic livestock is currently the most widespread global land use, occupying 25% of the Earth's surface. Livestock activity in the forest ecosystems of developing countries consists mainly of releasing cattle in the forests without food supplements and with little management. The subtropical cloud forests of Argentina (Yungas) have a long history of browsing by domestic cattle (~400 years). The evidence available to date on the impact of domestic livestock in the Yungas is scarce, reduced to a few species, and without reference to the level of animal abundance. Therefore, studies that include the entire arboreal community and controlled by the cattle abundance are necessary. Thus, the general objective of this study is to determine the role of domestic cattle as a disturbance agent capable of altering the regeneration of tree species in the Yungas. In this thesis was evaluated, on the one hand, the relationship between the abundance, richness and structure of tree renewals on the basis of a gradient of relative livestock abundance, while on the other hand, the short-term effect of livestock exclusion was quantified through the installation of exclosures. In addition, in order to place this thesis in a broader regional context, a bibliographic review of research published publications in Argentina, Chile and Uruguay was carried out. In the literature review (Chapter 2), the effects of livestock on different ecological variables were identified, according to the impact on ecosystem conservation. A database of 220 cases (127 publications) was compiled. A small number of forest ecosystems (Patagonian Forest, Chaco and Monte) concentrated ~87% of the case studies. A hierarchical cluster analysis (HCA) was conducted to group cases based on livestock effects, ecological variables and ecosystems. The HCA reported that negative effects (~66% of cases) for vegetation variables occurred mainly in the Patagonian Forest and the Chaco, positive effects (~17%) mainly in the Monte, and neutral effects (~17%) for variables related to fauna and the Uruguayan Savannah. The effects of cattle browsing in the forests of southern South America are not homogeneous and depend on the forest ecosystem considered, as well as on the forest attribute Abstract 8 measured. In order to understand the effect of the different livestock abundances existing in the Yungas region on the composition, abundance and richness of tree species renewals, as well as on the structural complexity of undergrowth (Chapter 3), a survey of tree composition (adult and sapling) was carried out in 25 sites located in the provinces of Jujuy and Salta. For the different livestock abundances, a gradient (low, medium and high) generated from a cluster analysis of three local animal use variables (yawning, intensity and incidence of browsing) and a regional variable (livestock density) was considered. The composition between adults and saplings turned out to be different, the composition of adults was associated with different abundances of cattle, however the saplings did not. At low abundances of cattle, slow-growing species were found, and at high abundances of cattle, species with defense structures and small leaves were found. The browsing on the species depends on the pioneer index, the phenology and the method of seed dispersal. Of the different variables of regeneration evaluated only the height of the saplings showed differences, being smaller before high relative abundances of cattle. Therefore, no marked differences were found in the regeneration, according to the measured variables, of the arboreal community for the different relative abundances of cattle. In order to evaluate short-term changes in the composition, abundance, richness, height, recruitment and mortality of tree renewals under contrasting situations of livestock abundance, an exclusion experiment was conducted in five closures and their respective controls, surveyed semi-annually over two years (Chapter 4). The results show no change in the abundance and composition of tree saplings after two years of excluding cattle. However, the exclusion of livestock led to an increase in height and increased recruitment of saplings. Contrary to expectations, most of the results of this thesis suggest that the different abundances of domestic cattle in the Yungas have a similar effect on the abundance and richness of tree saplings. However, it would have a preponderant role in affecting the structure of tree regeneration by inhibiting growth at height and decreasing the recruitment of renewals as observed in the relatively rapid ecological response to two years of excluding livestock. It may be possible that the absence of differences in regeneration attributes measured for different livestock abundances is due to changes in livestock abundance over time, so Abstract 9 what is measured in a given time does not always correspond to the presence and intensity of the disturbance. To conclude, some priority lines of future research in relation to livestock and the conservation of these forests are proposed below: i) plan medium- and long-term monitoring schemes to understand in more detail the effects of herbivory and cattle use on the diversity and dynamics of the forest, integrating the annual dynamics and transhumance of cattle in the altitudinal gradient; (ii) improve methods for estimating livestock abundance; (iii) study the germination rate and establishment of tree seedlings, as well as the potential dispersal role of livestock; (iv) Obtain information on Yungas forest productivity in order to compare plant responses to herbivores across a range of plant productivity.