The Patagonian fossil mammal Necrolestes: a Neogene survivor of Dryolestoidea

Abstract

Necrolestes es un enigmático mamífero del Mioceno de América del Sur del tamaño de una musaraña, cuyas relaciones filogenéticas han sido intensamente debatidas desde que fuera originalmente descripto en 1891 por Florentino Ameghino. Este taxón ha sido relacionado con los Chrysochloroidea, Palaeanodonta, Xenarthra, Gondwanatheria, y Metatheria. Sin embargo, Necrolestes exhibe adaptaciones fosoriales en combinación con caracteres craneanos, postcraneanos y dentarios remarcablemente plesiomórficos para un mamífero terio. Esto llevó a varios autores a considerar a Necrolestes como un Theria incertae sedis, Tribosphenida incertae sedis, e incluso como un Mammalia incertae sedis. Presentamos aquí evidencia anatómica que demuestra la pertenencia de Necrolestes a los Dryolestoidea, un grupo extinguido de cladoterios basales que fueron abundantes y ampliamente distribuidos durante el Jurásico Tardío al Cretácico Tardío. Descubrimientos recientes han demostrado que el continente Sudamericano constituyó una región clave en lo que respecta a la radiación evolutiva de los mamíferos driolestoideos hacia fines del Cretácico. Más aún, hoy se sabe que algunos de estos mamíferos arcaicos sobrepasaron la frontera Cretácico-Paleoceno, tal como es demostrado por el driolestoideo peligrotérido Peligrotherium, procedente de capas del Paleoceno de Patagonia. Un análisis comprehensivo de mamíferos vivientes y fósiles, llevado a cabo en el presente estudio, dio por resultado la inclusión de Necrolestes dentro del subclado driolestoideo de los Meridiolestida. Esto amplifica la disparidad morfológica conocida para este grupo de mamíferos australes, que incluyen animales bunodontes de la talla de un perro (i.e., Peligrotherium) hasta formas insectívoras y fosoriales de tamaño diminuto (i.e., Necrolestes). El presente estudio resuelve el enigma que durante los últimos 120 años rodeó las relaciones de parentesco del extraño Necrolestes, demostrando también la inesperada supervivencia de los driolestoideos sudamericanos hasta tiempos Miocenos.

Necrolestes is an enigmatic Miocene South American mammal that is the size of a shrew, the phylogenetic relationships of which constituted a matter of debate since its original description in 1891. This taxon has been variously related to the Chrysochloroidea, Palaeanodonta, Xenarthra, Gondwanatheria, and Metatheria. However, Necrolestes exhibits fossorial adaptations in combination with cranial, postcranial, and dental features that are remarkably plesiomorphic for a therian mammal. This led several authors to consider Necrolestes as a Theria incertae sedis, Tribosphenida incertae sedis, and even as a Mammalia incertae sedis. We present evidence in support that Necrolestes belongs to the Dryolestoidea, an extinct group of basal cladotherians that were abundant and widespread from the Late Jurassic through the Late Cretaceous. Recent discoveries demonstrated that the South American continent was a cradle for the evolutionary radiation of dryolestoid mammals at the end of the Cretaceous. Moreover, it become evident that some of these early mammals persisted across the K-P boundary, as illustrated by the peligrotheriid dryolestoid Peligrotherium, documented in Paleocene beds of Patagonia. A comprehensive cladistic analysis of living and fossil mammals depicts Necrolestes as a member of the dryolestoid subclade Meridiolestida, thus amplifying the morphological disparity of this lineage of southern dryolestoids, including dog-sized bunodontian forms (i.e., Peligrotherium), alongside with small-sized insectivores (i.e., Necrolestes). Present study solves the enigma that for the last 120 years surrounded the phylogenetic relationships of the bizarre mammal Necrolestes, also demonstrating the unexpected survival of South American dryolestoids up to Miocene times.