El rol de los polinizadores y la historia filogenética sobre la divergencia, intergración y modularidad del fenotipo floral de Nierembergia (Solanaceae)

Abstract

A partir de una larga historia de investigaciones, se ha propuesto que los agentes de polinización, las rutas del desarrollo y los condicionantes genéticos son los factores más importantes involucrados en el proceso de diversificación de las Angiospermas. Dado que las flores son unidades complejas, compuestas por distintas piezas que funcionan de manera coordinada, su estudio debe considerar no sólorasgos particulares sino también sus interrelaciones. La integración morfológica (i.e. interrelación entre rasgos morfológicos) y la presencia de módulos en la flor (i.e. grupos de rasgos que varían conjuntamente y son relativamente independientes de otros grupos de rasgos) son atributos que pueden influir considerablemente en laevolución del fenotipo floral, actuando como una restricción o facilitando la evolución. Si el patrón de desarrollo floral es un factor determinante del fenotipo, habrá módulos de rasgos asociados a verticilos florales, mientras que si la acción de los polinizadores es el factor predominante, los módulos estarán compuestos por rasgos relacionados funcionalmente a la polinización. Las flores del género Nierembergia (Solanaceae) se caracterizan por producir aceites no volátiles como recompensa para sus polinizadores. Éstas a simple vista son similares en su morfología general, lo que indicaría que los patrones de desarrollo son robustos, pero presentan gran variación en características relacionadas a la polinización como el tamaño de la flor y la disposición de sus piezas fértiles, lo que indicaría que la selección natural mediada por polinizadores también influye en elfenotipo floral. Estos patrones permitieron evaluar la influencia relativa de ambos factores sobre la configuración de la estructura de variación y covariación de rasgos, que prácticamente no se había estudiado en plantas en un marco filogenético. Por otro lado, en relación a la acción de los polinizadores, se ha postulado que laespecialización en la polinización promueve la integración fenotípica y la presencia de módulos intraflorales, aunque la evidencia es contradictoria. En este trabajo se caracterizó el sistema de polinización en Nierembergia y se examinó la especialización ecológica y su evolución en el tiempo, aspecto que aún no se había abordado en sistemas de plantas oleíferas. Se analizó el efecto de la especialización en la polinización sobre los patrones de integración y modularidad, que hasta el momento era desconocido para sistemas donde todos los taxa corresponden a un mismo síndrome floral. Los resultados de este trabajo mostraron que en Nierembergia la especialización en la polinización no es una condición ancestral, y que sus flores atraen una amplia variedad de abejas recolectoras de aceites que determina que la especialización difiera entre taxa. La tendencia en el sistema seríahacia la especialización en taxa de abejas que recolectan exclusivamente aceites. En cuanto al fenotipo floral, tanto los patrones de desarrollo como la selección natural mediada por polinizadores influyen en la configuración de la estructura de variación y covariación de rasgos, particularmente en la composición de los módulos intraflorales, ya que se detectaron dos módulos intraflorales altamente conservados entre taxa, relacionados tanto a la polinización como a los verticilos florales. Al examinar los patrones de integración en relación a la especialización en la polinización se encontró que ésta promovería la asociación entre rasgos florales, tanto a nivel global de la flor como a nivel intramodular, actuando especialmente en la integración del módulo de piezas fértiles. A partir de los patrones observados se concluye que aunque en Nierembergia los patrones del desarrollo y condicionantes filogenéticos restringirían la evolución de la morfología general de las flores, la acción de los polinizadores influiría en la evolución del fenotipo, afectando principalmente los patrones de covariación de rasgos. En este sistema la integración fenotípica y la modularidad tendrían un valor adaptativo relacionado a la polinización que promovería la divergencia fenotípica en Nierembergia. La diversificación en este género no sólo habría sido facilitada por la presencia de módulos florales funcionales relacionados a la polinización, sino que habría sido canalizada mediante el desacople de módulos alométricos relacionados a la corola, por un lado, y a las piezas fértiles, por otro lado.