Skull geometric morphometrics and paleoecology of Santacrucian (late early miocene; Patagonia) native Ungulates (Astrapotheria, Litopterna, and Notoungulata)

Abstract

Three orders of South American extinct native ungulates are recorded from the Santa Cruz Formation along the Atlantic coast of Patagonia: Notoungulata (Adinotherium Ameghino, Nesodon Owen, Interatherium Ameghino, Protypotherium Ameghino, Hegetotherium Ameghino, and Pachyrukhos Ameghino), Litopterna (Theosodon Ameghino, Anisolophus Burmeister, Tetramerorhinus Ameghino, Diadiaphorus Ameghino, and Thoatherium Ameghino), and Astrapotheria (Astrapotherium Burmeister). An ecomorphological study based on geometric morphometrics of the masticatory apparatus was performed. The reference sample included 618 extant specimens of the orders Artiodactyla, Perissodactyla, Hyracoidea, and Diprotodontia. Thirty six cranial and 27 mandibular three-dimensional landmarks were digitized. Allometric scaling, principal component analyses, and phylogenetic generalized estimating equations on the cranium and mandible were preformed. Analyses of cranial shape show strong phylogenetic constraints, whereas the mandibular analyses show a functional pattern related to habitat/ diet and hypsodonty. The extant brachydont ungulates from closed habitats show a more elongated and narrower mandibular symphysis with a lower mandibular corpus, than hypsodont, open habitat species. The latter have short symphyses with a high, curved mandibular corpus. This morphological pattern was also present among Santacrucian ungulates, allowing characterization of notoungulates mainly as open habitats dwellers, with some taxa foraging on grass (Protypotherium, Interatherium), and others on grass and leaves (Hegetotherium, Pachyrukhos, and Adinotherium), depending on the availability. Nesodon may have dwelled in mixed habitats and had a mixed feeding behavior, while small proterotheriids (Anisolophus and Thoatherium) may have fed predominantly on dicotyledonous plants. The remaining litopterns (Tetramerorhinus, Diadiaphorus, and Theosodon) and Astrapotherium may have foraged in closed habitats and fed on dicotyledonous plants.

En la Formación Santa Cruz a lo largo de la costa atlántica patagónica se registran tres órdenes de ungulados nativos sudamericanos: Notoungulata (Adinotherium Ameghino, Nesodon Owen, Interatherium Ameghino, Protypotherium Ameghino, Hegetotherium Ameghino y Pachyrukhos Ameghino), Litopterna (Theosodon Ameghino, Anisolophus Burmeister, Tetramerorhinus Ameghino, Diadiaphorus Ameghino y Thoatherium Ameghino) y Astrapotheria (Astrapotherium Burmeister). Se realizaron estudios ecomorfológicos mediante morfometría geomé- trica del aparato masticatorio. Se incluyeron 618 especímenes actuales de los órdenes Artiodactyla, Perissodactyla, Hyracoidea y Diprotodontia como marco de referencia. Se utilizaron 36 landmarks tridimensionales craneanos y 27 mandibulares. Se realizaron análisis alométricos, componentes principales y ecuaciones de estimación generalizada con control filogenético de cráneo y mandíbula. Los análisis cranianos estuvieron más condicionados por la filogenia, mientras que la mandíbula muestra un patrón funcional complejo entre hábitat/dieta e hipsodoncia. Los ungulados actuales de ambientes cerrados y braquiodontes poseen mandíbulas con la sínfisis alargada y estrecha y cuerpo mandibular más bajo que las especies de ambientes abiertos e hipsodontes, las cuales poseen mandíbulas con la sínfisis corta y cuerpo mandibular alto y curvado. Este patrón morfológico se repite entre los ungulados santacrucenses, permitiendo ubicar a los Notoungulata principalmente en ambientes abiertos. Algunos taxones forrajearían en pasturas (Protypotherium, Interatherium), otros lo harían en pasturas o hierbas (Hegetotherium, Pachyrukhos y Adinotherium), dependiendo de la disponibilidad. Nesodon habitaría ambientes mixtos y tendría dieta mixta, mientras que los proterotéridos pequeños (Anisolophus y Thoatherium) se alimentarían predominantemente de dicotiledóneas. Los Litopterna restantes (Tetramerorhinus, Diadiaphorus y Theosodon) y Astrapotherium forrajearían en ambientes cerrados, alimentándose sobre dicotiledóneas.