Influencia de variaciones hidrológicas e hidráulicas sobre la ictiofauna de ambientes lóticos y lénticos en la planicie aluvial del río Paraná

Abstract

La planicie de inundación del río Paraná en Argentina rivaliza dentro de las más grandes del mundo. El régimen de inundación y las temperaturas son generalmente consideradas como variables claves, gobernando los procesos ecológicos a través de diversas escalas espaciales y temporales. De forma general, la variación del nivel del agua, conectando y desconectando numerosas vías de acceso hacia nuevos hábitats, interviene en las estrategias alimenticias, reproductivas y en la búsqueda de refugio de los organismos acuáticos. Los peces, siendo organismos ectotermos, ven su actividad estrechamente relacionada a los cambios de temperatura. Estas dos variables claves generan cambios en la composición de la vegetación, la calidad fisicoquímica del agua, modifican la distribución espacial y las características morfológicas de los cuerpos de agua, etc. Los fenómenos determinísticos, tal como las interacciones bióticas inter e intra-específicas, responden también a las fluctuaciones del ambiente, siendo más o menos importantes según las características y condiciones propias del ecosistema. Dentro de este contexto, cabe resaltar dos cuestiones importantes. Por un lado, es notable el grado de interacción entre los factores generadores de cambios en la estructuración de los organismos acuáticos de planicies de inundación. La interpretación de las variaciones dentro del ecosistema depende entonces de una consideración de las interacciones interfactoriales. Por otro lado, dependiendo de la escala de trabajo, la percepción de los procesos que ocurren en un río es diferente. La capacidad de inferencia del investigador depende entonces en gran medida de cómo las escalas de muestreo y análisis se ajustan a la dimensión espacial real del fenómeno ecológico estudiado. El presente estudio se focaliza en definir los principales factores ambientales que podrían explicar las diferencias espaciales y temporales de los ensambles de peces en la planicie de inundación del Paraná Medio. Se consideraron distintas escalas de estudio, partiendo de un enfoque a mayor escala espacio-temporal con el fin de considerar los aspectos ecológicos que responden a esta misma, y luego se redujeron las escalas de análisis para definir cambios ecológicos más específicos que no se observarían necesariamente a una escala más grande. Se consideraron las variaciones interanuales durante siete años, considerando como escala espacial mayor el sector de la planicie de inundación del Paraná Medio a partir de seis ambientes muestreados en dicha zona. El primer enfoque, considerando las variaciones interanuales de la fauna íctica del sector de estudio, llevó al resultado que la diversidad de historias de vida de los peces responde principalmente a las fluctuaciones térmicas e hidrológicas, o fluctuaciones hidroclimáticas. Estas fluctuaciones afectan el reclutamiento de las especies de maneras distintas, de acuerdo con las estrategias reproductivas adoptadas. Se observó que las condiciones hidroclimáticas del Paraná Medio pueden considerarse según tres principales escenarios que conducen a las especies a adoptar cuatro principales tipos de estrategia reproductiva: (i) once especies (Siluriformes y Characiformes) de estrategia periódica típica, mostraron una relación de dependencia con las grandes inundaciones de primavera-verano. Cuando ocurrieron tales condiciones, los juveniles predominaron considerablemente sobre los juveniles de las demás especies; (ii) tres carácidos (genero Astyanax), a los cuales se les acreditó una estrategia de tipo periódica-oportunista, se relacionaron a inundaciones ocurridas en verano, otoño e incluso invierno; (iii) nueve especies con estrategia compartida entre periódica y equilibrada (familias Auchenipteridae y Serrasalmidae) fueron favorecidas por las inundaciones de primavera-verano, sin revelar relación con la intensidad y duración de los mencionados eventos; y (iv) cuatro especies de estrategia equilibrada (familias Loricariidae y Erythrinidae) revelaron tener una dependencia menor con las inundaciones y sus respectivos reclutamientos en la planicie de inundación fueron más estables año tras año. Estos resultados brindan una primera visión abarcadora acerca de las historias de vida de los peces del tramo medio del río Paraná. Los diferentes grados de comportamiento relacionados al tipo periódico (periódico típico, periódico-equilibrado, periódico-oportunista) reflejan el carácter poco común del régimen de inundación del río Paraná en su tramo medio, y evidencian la importancia de analizar las variaciones tanto hidrológicas como de las temperaturas en los estudios relacionados con estos tópicos. Cabe resaltar dos cuestiones en relación con el papel clave de las inundaciones para la conservación de la diversidad íctica del Paraná Medio. La primera se refiere al desfasaje frecuente de las inundaciones respecto del período de mayores temperaturas, y su influencia sobre el éxito reproductivo de la fauna íctica. Las inundaciones de otoño e invierno resultaron muy poco exitosas para la reproducción de la fauna íctica en general. Surge entonces la pregunta: hasta qué punto las inundaciones pueden atrasarse en el verano y otoño, sin por ello afectar significativamente el éxito reproductivo de las especies? Otra interrogante nació de la diferencia significativa de abundancia de juveniles entre las dos grandes inundaciones de verano con características aparentemente similares. Este resultado deja dubitativo en cuanto al hecho de focalizar exclusivamente en el momento de ocurrencia, la intensidad y duración de las crecidas cuando se analizan los patrones de reclutamiento. Aparentemente, otros factores, como por ejemplo las pendientes de las ramas de crecidas, podrían ser determinantes para resolver tales cuestiones en el Paraná Medio. Considerando procesos ecológicos en una escala de estudio intra-anual, la interpretación de la interacción de varios factores ambientales fue necesaria para explicar las variaciones espacio-temporales de la estructura de los ensambles ícticos. Se identificaron tres principales factores: la influencia estacional, medida a partir de muestreos de invierno, verano y otoño, fue significativa; la altura del río, influyendo sobre el grado de conectividad en la planicie, tuvo igualmente importancia significativa; y las características ambientales propias de los ambientes lénticos y lóticos actuaron también como factor de estructuración significativo. El estudio profundizado de la influencia de la conectividad en la zona de estudio reveló informaciones de importancia ecológica. Antes del represamiento del tramo superior del río Paraná, los fenómenos de aislamiento en el Paraná Medio eran frecuentes y descriptos por generar altas mortandades de peces debido a la desecación de las lagunas y al aumento de la depredación. Luego de ese período, el aumento pronunciado de los niveles bajos, debido al manejo de las represas para la optimización de la producción de energía, generó un cambio notable en el ecosistema. En la zona de estudio, los registros de menor conectividad no presentaron importantes desconexiones de los ambientes lénticos. Esto es, la superficie de lagunas conectadas fue siempre mayor a la de los ambientes lóticos de la planicie. Este factor se relacionaría a la ausencia de migraciones laterales hacia los ambientes lóticos en búsqueda de refugios, fenómeno que no se observó dentro del rango de fluctuaciones hidrológicas analizado durante el estudio. Con foco en un arroyo de la planicie, no se encontraron diferencias significativas en la estructuración espacial de los ensambles ícticos, si bien los ambientes fueron hidráulicamente y morfológicamente diferenciados. Sin embargo, unas tendencias revelaron una relación entre los peces de pequeño tamaño que se orientan con la vista del orden Characiformes y las márgenes vegetadas de los cauces rectos con lecho regular. Por otro lado, varias especies del orden Siluriformes, de mayor tamaño y con hábitos relacionados al fondo del río, se encontraron con mayor frecuencia en las zonas de pozos de erosión. Estas tendencias dan a suponer la existencia de zonas funcionalmente diferenciadas en los arroyos de la planicie, relacionadas con el uso del hábitat. Sin embargo, la falta de réplicas (cuatro ambientes muestreados) no permitió investigar en profundidad estas tendencias. Este trabajo aporta una síntesis acerca de las variaciones espacio-temporales de los ensambles de peces de la planicie de inundación del Paraná Medio. Resalta los principales factores ambientales a tomar en cuenta en cada una de las escalas consideradas, y sus implicaciones sobre la ecología íctica. Brinda así una base de conocimiento que puede ser aprovechada como herramienta para apoyar las decisiones respecto de los temas de conservación y uso sostenible de la planicie de inundación del Paraná Medio.