Evolución de los roedores Cephalomyidae (Hystricognathi, Caviomorpha) de Patagonia: sistemática y filogenia

Abstract

Los Cephalomyidae son una familia de roedores caviomorfos extintos, que habitaron Argentina y Bolivia durante el Oligoceno tardío-Mioceno temprano. Al día de hoy incluye a Cephalomys arcidens, C. plexus, C. ceciae y C. bolivianus del Oligoceno tardío de Patagonia y Bolivia; Litodontomys chubutensis del Oligoceno tardío de Patagonia; Soriamys ganganensis, S. gaimanensis y Banderomys leanzai del Mioceno temprano de Patagonia y Cephalomyopsis hypselodontus del Oligoceno tardío-Mioceno temprano de Argentina y Bolivia. Varios géneros, como Perimys, Scotamys, Asteromys y Palmiramys, fueron considerados cefalómidos, y luego removidos. La validez de Cephalomyidae como familia fue discutida ampliamente por distintos autores. Alternativamente el grupo fue incluido en Chinchilloidea, Cavioidea o incluso Octodontoidea, pero su posición filogenética nunca fue analizada en un contexto filogenético actualizado, con un correcto muestreo de taxones y caracteres. Además, algunos autores proponen que la validez de algunas de sus especies necesita revisión (e.g. C. plexus, C. bolivianus). El objetivo principal de esa tesis es estudiar la anatomía y sistemática de los Cephalomyidae y, a través de un análisis filogenético, plantear hipótesis para entender sus relaciones y su validez como familia. Para actualizar los datos respecto de la taxonomía a nivel genérico y específico de los cefalómidos, se realizó la redescripción anatómica de los materiales de cefalómidos de Argentina y Bolivia. Además, se describió nuevos materiales de C. arcidens, Banderomys, Litodontomys y Cephalomyopsis, provenientes de Patagonia, y de C. bolivianus, de Bolivia. Estos estudios confirmaron la sinonimia de C. plexus con C. arcidens, y la nueva combinación para C. bolivianus (Asteromys bolivianus). Para el análisis filogenético, se definió y codificó una matriz morfológica de 48 taxones y 143 caracteres, siguiendo matrices morfológicas publicadas. También se realizó un análisis filogenético combinado, basado en datos moleculares publicados. Las búsquedas se realizaron usando pesos iguales y pesos implicados, y las hipótesis filogenéticas resultantes fueron reportadas y discutidas. La familia Cephalomyidae se recuperó como grupo monofilético, dentro de la superfamilia Chinchilloidea, e incluyendo a los géneros Cephalomys, Cephalomyopsis y Litodontomys. También dentro de los Chinchilloidea, pero por fuera de Cephalomyidae, se recupera Perimys, Scotamys y Asteromys, este último como género monofilético. Soriamys y Banderomys forman un clado por fuera de los Cephalomyidae y dentro de la Superfamilia Cavioidea. El género Soriamys se recupera como monofilético, mientras que la monofilia de Cephalomys no pudo ser comprobada.

The Cephalomyidae are an extinct family of caviomorph rodents that inhabited in Argentina and Bolivia during the late Oligocene-early Miocene. Nowadays, the family includes Cephalomys arcidens, C. plexus, C. ceciae and C. bolivianus, from the late Oligocene of Patagonia and Bolivia; Litodontomys chubutensis from the late Oligocene of Patagonia; Soriamys ganganensis, S. gaimanensis and Banderomys leanzai from the early Miocene of Patagonia and Cephalomyopsis hypselodontus from the late Oligoceneearly Miocene of Argentina and Bolivia. Several genera, as Perimys, Scotamys, Asteromys and Palmiramys were also proposed as cephalomyids, and later removed from the family. Several authors have questioned the validity of the family. Cephalomyidae was proposed as either member of Chinchilloidea, Cavioidea or even Octodontoidea, but it have not been analyzed in an updated phylogenetic context with proper taxon and character sampling. In addition, some authors propose the need of revising some species (e.g. C. plexus, C. bolivianus). Thus, the need for a phylogenetic revision. The main goal of the present thesis is to review anatomical and systematic aspects of the putative cephalomiyds species, as well as conduct comprehensive phylogenetic analyses of the family. In order to achieve this goal, I performed a full description of all the available material of cephalomyids from Argentina and Bolivia. I conducted thorough descriptions and systematic analyses of each putative cephalomyid species. Additionally, I described new specimens of Cephalomys arcidens, Banderomys, Litodontomys and Cephalomyopsis from Patagonia and of C. bolivianus from Bolivia. Anatomical studies confirmed the synonymy of C. plexus with C. arcidens, and established a new combination for C. bolivianus (Asteromys bolivianus). For the cladistics phylogenetic analyses, I defined and coded a morphological matrix of 48 taxa and 143 characters, following published morphological matrixes. I also conducted combined phylogenetic analyses, based on published molecular data. Searches were conducted using equal and implied weights, the resulting phylogenetic hypothesis are reported and discussed. Cephalomyidae was recovered as a monophyletic group, inside the superfamily Chinchilloidea and including the following genera: Cephalomys, Cephalomyopsis and Litodontomys. Also inside Chinchilloidea, but not as a part of Cephalomyidae, are Perimys, Scotamys and Asteromys, the last one as a monophyletic genera. Soriamys and Banderomys were recovered as a monophyletic group, outside of the family but within superfamily Cavioidea. The genus Soriamys is recovered as monophyletic, while the monophyly of Cephalomys could not be ascertained.