Phylogenetic implications of dental characters in Henricosborniidae (Mammalia, Notoungulata)

Abstract

Los henricosbórnidos son un grupo de ungulados nativos sudamericanos encontrados en Argentina (varias localidades de Patagonia, Jujuy y Mendoza), Brasil (São José de Itaboraí), y en Bolivia (Tiupampa), que tienen un biocrón que se extiende desde el Daniano (Edad Mamífero Tiupampense) hasta el Bartoniano tardío (subedad Barranquense de la Edad Mamífero Casamayorense). El registro de henricosbórnidos en niveles mustersenses debe ser confirmado. La familia incluye a los géneros Henricosbornia, Peripantostylops, Othnielmarshia, Orome y Simpsonotus. El registro fragmentario y mayormente limitado a dientes aislados ha restringido su utilidad para obtener caracteres de importancia filogenética, por lo que solo unos pocos taxones (i.e., Henricosbornia, Simpsonotus) suelen considerarse en este tipo de análisis. Si bien existe consenso acerca de su posición basal dentro del orden, la familia es recuperada como polifilética o, más comúnmente, parafilética. El estudio de especímenes del Eoceno temprano de Las Violetas y Las Flores (Itaboraiense), las localidades con restos de notoungulados más antiguas de Patagonia, y Paso del Sapo, junto con la implementación tanto de pesos implicados como de información de landmarks, nos permiten discutir varias características para su uso en la identificación y análisis filogenético de Henricosborniidae: 1) ectolofo de los molares con columnas del paracono y metacono bien marcadas; 2) molares con crochet presente, oblicuo al ectolofo y de desarrollo variable; 3) tercer molar superior de contorno triangular, con hipocono poco desarrollado; 4) trigónido reducido con paralófido corto; 5) entocónido como una cúspide aislada y no completamente crestado. Aunque útiles, estas características deben ser evaluadas en un contexto filogenético más exhaustivo.

Henricosborniids are a group of South American native ungulates mainly found in Argentina (several Patagonian localities, Jujuy, and Mendoza), Brazil (São José de Itaboraí), and Bolivia (Tiupampa) that have a biochron ranging from the Danian (Tiupampan SALMA) to the late Bartonian (Barrancan subage of the Casamayoran SALMA). The record of henricosborniids in Mustersan levels must be confirmed. The family includes the genera Henricosbornia, Peripantostylops, Othnielmarshia, Orome, and Simpsonotus. Their fragmentary fossil record, mainly limited to isolated teeth, has constrained their utility for obtaining phylogenetically useful characters; for that reason, only few taxa (i.e., Henricosbornia, Simpsonotus) are usually included in this type of analysis. Even though there is consensus about the basal position of the group within the order, the family is recovered as polyphyletic or, more commonly, paraphyletic. The analysis of specimens from the early Eocene of Las Violetas and Las Flores (Itaboraian SALMA), the oldest Patagonian localities yielding notoungulate remains, and Paso del Sapo, along with the implementation of both implied weighting and landmark information, allow us to discuss several features for use in henricosborniid phylogenetic analysis and identification: 1) ectoloph of the molars with well-marked paracone and metacone folds; 2) molars with crochet present, oblique to the ectoloph, with variable development; 3) triangular third upper molar, with poorly developed hypocone; 4) reduced trigonid with short paralophid; 5) entoconid more like an isolated cusp and not completely crested. Although useful, these characters need to be evaluated in a more exhaustive phylogenetic context.